Avrupa’da tarımsal devrim ortaya çıkmıştır. 1963 yılına kadar 18 arı
virusu Apis cinsinde yer alan arılardan izole ve identifiye edilmiştir.
Bunlar;
1. Deforme kanat virusu
2. Kakugo virus
3. Talamus yavru çürüklüğü virusu
4. Thai talamus yavru çürüklüğü virusu
5. Siyah kraliçe hücre virusu
6. Kasmir arı virusu
7. Akut arı felci virusu
8. Kronik arı felci virusu
9. Yavaş felç virusu
10. İsrail akut arı felç virusu
11. Arı X virusu
12. Arı Y virusu
13. Arkansas arı virusu
14. Berkeley arı picorna virusu
15. Bulanık kanat virusu
16. Mısır arı virusu
17. Filamentöz arı virusu
18. Apis iridescent virus
Genel itibariyle son nomenkülatöre göre arı virusları aşağıdaki
tabloya göre sınıflandırılmıştır.
Dizi: Picornavirales
Aile : Comoviridae
Aile : Dicistroviridae
Cins : Cripavirus
Tür : Aphid lethal paralysis virus
Tür : Black queen cell virus
Tür : Cricket paralysis virus
Tür : Drosophila C virus
Tür : Himetobi P virus
Tür : Plautia stali intestine virus
Tür : Rhopalosiphum padi virus
Tür : Triatoma virus
Cins : Unassigned
Tür : Acute bee paralysis virus
Tür : Kashmir bee virus
Cins : Iflavirus
Tür : Deformed wing virus
Tür : Sacbrood virus
Bunlardan, Kronik arı felci virusu (KAFV) ile Akut arı felci virusu
(AAFV) ilk izole edilen viruslardandır. Bu virusların çoğu arılarda
bulunmasına karşın, herhangi bir klinik belirti göstermezler. Duyarlı
moleküler tanı tekniklerinin geliştirilmesiyle, bu virusların bireysel
olarak veya birçoğunun ortak oluşturduğu enfeksiyonların
yaygın olduğu ve zararsız olarak nitelendirildiği ortaya konulmuştur.
Ancak zararsız olarak tanımlanan bu virusların bazıları, özel tasarlanan
deneyler ile yaptıkları etkiler ortaya konulmuştur.
Akut arı felci virusu (AAFV), Kaşmir arı virusu (KAV) ve İsrail
akut felç virusu (İAFV) yakın akraba viruslar olup, Dicistroviridae ailesi
içinde yer alırlar. Bu virusların genetik akrabalığın dışında birçok
ortak biyolojik özelliklere sahiptir.
Tarihçe ve Coğrafi Dağılımı
KAV ve AAFV’larının keşfi, coğrafi dağılımı patolojisi ve mevsimsel
sıklığı hakkında detaylı bilgiler elde edilmiştir. İAFV son yıllarda
keşfedildiği için bu virüse ait detaylı bilgiler mevcut değildir.
Bu virüslerin hepsi beyaz gözlü bal arısı pupasında üretilerek keşfedilmiştir.
Bu metotta küçük miktarda pürifiye ekstrakt pupanın zarına
inokule edilir ve viral üreme için inkubasyona bırakılır. Fakat son
zamanlarda bu metotla enfeksiyonla ilişkisi olmayan virusların da
AAFV, kronik arı felci virusunun (KAFV) bulaşma çalışmaları
sırasında tesadüfen tespit edilmiştir. Benzer şekilde KAV’da 1974
yılında Apis cerana’da kontaminant olarak tespit edilmiş olup, Apis
mellifera’ya enjeksiyon veya besin yoluyla verildiğinde çok yüksek
titrelerde tespit edildiği ortaya konulmuştur. İAFV 2002 yılında
İsrail’in Alon Hagalil kentinde kovanların önünde ölü olarak bulunan
arılardan elde edilen ekstraktlardan izole edilmiştir. AAFV’nin
asıl konağı Apis mellifera olmasına karşın, virus toprak yaban arısında
da tespit edilmekle birlikte, zar kanatlı olmayan hiçbir böcekte
tespit edilememiştir. KAV’nin asıl konağı ise tam olarak bilinmemektedir.
KAV Kaşmir, Hindistan ve Papua Yeni Gine’de Apis cerana’dan,
tüm dünyada Apis mellifera’dan, Yeni Zellanda’da toprak yaban arısından,
Avustralya’da Avrupa eşek arısından (Vespula germanica)
tespit edilmiştir. İAFV son zamanlarda karakterize edilmiş olup,
AAFV ve KAV ile yakın akrabadır. Bu virusun şimdiye kadar bilinen
asıl konakçısı Apis mellifera’dır. AAFV, KAV ve İAFV dünya üzerinde
geniş bir coğrafyaya yayılmıştır (Resim 1).
Bu haritada virüs izolasyonlarının yapıldığı yerler gösterilmiş
olup, devam eden survey çalışmalarının gri renkli olarak gösterilen
Afrika’nın büyük bir kısmı, Orta Asya ve Güney Amerika sonuçları
bildirilmemiştir. Arı işletmelerinde bu üç virüsün prevalansı, bölgesel
dağılımı ve mevsimsel insidensi çalışma alanı ve virusa göre
değişkenlik göstermektedir. Genelde AAFV’nin Avrupa ve Güney
Amerika’da, KAV’nin Kuzey Amerika ve Yeni Zellanda’da, IAFV’nin
Ortadoğu ve Avustralya’da tespit edildiği bildirilmiştir. AAFV ve
KAV’nin prevalans ve titresi mevsimsel olarak artar ve sonbaharda
en yüksek titreye ulaşır. IAFV ise en yüksek titreye KAV’den önce yazın
son kısmında ulaşır. AAFV ve KAV’nin yakın genetik akrabalığından
dolayı prevalans ve titredeki mevsimsel dalgalanmaları da birbirine
Patoloji ve Koloni ve arı düzeyinde AAFV, KAV ve IAFV’nin patolojisi oldukça
benzerdir. Çoğu dicistroviruslar gibi, arı dicistroviruslarda düşük
titrelerde koloni veya arı düzeyinde hiçbir klinik belirti göstermeden,
gizli persiste enfeksiyon olarak varlığını sürdürmesi çokça
rastlanılan bir durumdur. Ancak, bu arılardan elde edilen homojenizatlar
pupa veya erişkinlerde enjekte edildiğinde ise, son derece virulenttirler.
Yaklaşık 100 virus paritkülü bir arıyı birkaç günde öldürürken,
beslenme yoluyla verilen 1011 virus partikülüde arı üzerinde
aynı etkiyi gösterir. AAFV ve IAFV ile letal dozda enfekte olan arılarda
hızlı gelişen felçlerin sonucu olarak arılarda titreme, uçma yeteneği
kaybı, renkte kısmi koyulaşma, karın ve göğüs bölgesi tüylerinde
dökülme gözlemlenmesine karşın KAV enfeksiyonunda bu
belirtiler gözlemlenmez. Felç, kriket (cırcır böceği) felç virusu (KFV),
yaprak biti letal felç virusu (YBLFV) gibi diğer dicistrovirusların bir
semptomudur. Arılarda virus tespit edilmesine karşın, felç vakalarının
koloni düzeyinden daha çok bireysel vakalar şeklinde gözlem
lenmesi bir çelişki oluşturmaktadır. Felçlerin hızlı bir şekilde ilerleyerek
ölümlere neden olması, belki de koloni içerisinde toplu olarak
felçli arıların tespit edilememesinin en önemli nedeni olabilir. Kronik
arı felci virus (KAFV) enfeksiyonunda ise felçler yavaş yavaş gelişir
ve semptomlar uzun süre gözlemlendiği için koloni düzeyindeki
felçler genellikle bu enfeksiyon ile ilişkilendirilir.
AAFV yetişkin arının beyin ve hipofaringeal bezlerine affinite
gösterir. AAFV ve KAV’nin dışkıda tespit edilmesi, yetişkin arı, larva,
yağmalanmış pupa, kontamine gıda ve dışkının oral bulaşmada
önemli rol üstlendiğine işaret etmektedir. Virus ile sindirim kanalı
arasındaki bu yakın ilişki diğer dicistroviruslar ve iflavivirusların
genel özelliğidir. AAFV’nin semende, KAV’ın yüzeyi sterilize edilmiş
yumurtalarda tespit edilmesine karşın, kraliçe arının ovaryumlarında
bu viruslar tespit edilememiştir. Avrupa’da yapılan çalışmalarda
KAV’ın semende, Amerika’da yapılan çalışmalarda ise AAFV’nin kraliçe
arılarda tespit edilememesinin nedeni, bu virusların bu dokuları
enfekte etme yeteneğinden yoksun oluşlarından ziyade, bu virusların
doğal coğrafi dağılımlarıyla daha yakından ilişkili olduğu düşünülmektedir.
Bu virüsler larva ve pupa dönemindeki arıları da enfekte etmelerine
karşın, özellikle koloni düzeyindeki ölümler daha sıklıkla
yetişkin arılarda gözlemlenir. Bu üç virustan özellikle AAFV diğerlerine
oranla larva ve pupalara karşı daha virulenttir. Arıların gelişme
dönemleri arasındaki bu tür göreceli gözlemlerde çok dikkatli olunmalıdır.
Çünkü koloni içerisindeki hastalıklı larva ve pupalar işçi arılar
tarafından hemen uzaklaştırılır veya yağma edilirler. Bu nedenle
bu evrelerdeki pozitiflikler gözden kaçırılabilir.
1980’li ve 1990’lı yıllarda Avrupa’da koloni sönüşlerinde
AAFV ve Varroa destructor önemli rol oynamıştır. Varroa %50-80
oranında yetişkin ve pupalar arasında AAFV’yi bulaştırır. Varroa’nın
virusu alması ve bulaştırmasında önemli bir latent periyod dönemi
olmadığı için, virusun varroa’da çoğalmadan bulaştırıldığı düşünülmektedir.
Genetik ve Varyasyon
AAFV, KAV ve İAFV’nin basit genomik organizasyonu dicistroviridae
içindeki viruslar için tipiktir. İki ORF içeren tek iplikçikli RNA
içerir. Büyük ORF 5’ uçta yer alır ve virus replikasyonunda görevli
yapısal olmayan proteinleri kodlar. Küçük ORF ise 3’ uçta yer alır
ve viral partikülde yer alan yapısal proteinleri kodlar. Viral genom 3’
ucunda poliadenilasyona sahiptir. ABPV tek iplikçikli, pozitif polariteli
RNA karakterinde segmentsiz genoma sahiptir. Zarsız olan virus
30 nm çapındadır. ABPV genomu 9491 nükleotid büyüklüğündedir.
ORF-1, RNA polimeraz, helikaz ve proteaz gibi nonstructural
proteinleri kodlamaktadır. ORF-2 ise ağırlıkları 35,33 ve 24 kDa olan
üç adet major structural proteinin yanı sıra 9.4 kDa ağırlığındaki bir
adet minor structural proteini kodlamaktadır. Her üç virusunda genom
organizasyonu Resim 2’de gösterilmiştir.
Aşağıdaki filogenetik ağaçta ise şimdiye kadar sekans analizleri
yapılan AAFV, İAFV ve KAV’nin coğrafi dağılım ile filogenetik
yakınlığını göstermektedir (Resim 3). Ülkemizde de KAV moleküler
olarak tespit edilmesine karşın, AAFV ve İAFV şimdiye kadar tespit
edilememiştir. Filogenetik analiz sonuçlarında da görüldüğü üzere
her üç virusun geniş coğrafyaya dağıldığı ve izolatlar arasında farklılıklar
olduğu ortaya konulmuştur. Arı virüsleri üzerinde daha ayrıntılı
çalışmaların yapılabilmesi için virusların invivo ortamda üretilmesi
yanında, invitro koşullarda üretilmesi için gerekli olan insekt
hücre kültürlerine ihtiyaç bulunmaktadır. Gelecekte bu konuda
adapte insekt hücre kültürlerinde arı viruslarının üretilmesiyle arı
viruslarının patogenezi hakkında daha ayrıntılı bilgilere ulaşılacaktır.
Sonuç
Moleküler viroloji alanında elde edilen gelişmelere paralel
olarak, arı viruslarının genetik yapısı ve patogenez de önemli rol
oynayan yapılar ortaya konulmuştur. Bu gelişmelere rağmen hala
arı viruslarının patogenez mekanizmaları, bu virusların vektörlerle
bağlantısı ve aktarımda kullanılan vektöre göre mutasyon hızları
hakkında hala ayrıntılı bilgilere ihtiyaç duyulmaktadır.
Hiç yorum yok:
Yorum Gönder